О пользе подарков

Самцы некоторых насекомых и пауков во время ухаживания преподносят самкам «свадебные подарки». Обычно это свежепойманная добыча, которую самка съедает во время копуляции, но иногда самцы обманывают своих подруг, подсовывая им несъедобные предметы. Ввести самку в заблуждение помогает яркая упаковка из паутины, в которую самцы пауков заворачивают свои подарки. Как выяснилось, у пауков Pisaura mirabilis самки одинаково охотно спариваются с кавалерами, предлагающими настоящие и «символические» подарки, тогда как самцы без подарков имеют вдвое меньше шансов. Однако самка, получившая несъедобный подарок, быстрее прекращает копуляцию, что снижает репродуктивный успех самцов-обманщиков: они успевают передать партнерше меньше спермы, чем их конкуренты, потратившие время и силы на добывание настоящего, питательного подарка. По-видимому, именно этим объясняется тот факт, что большинство самцов P. mirabilis всё-таки предпочитают дарить самкам хорошие подарки.

Факторы, влияющие на репродуктивный успех самцов и самок, различны, что порождает конфликт интересов между полами (см.: Sexual conflict). Самцам, как правило, выгодно спариться с максимальным числом самок, вкладывая как можно меньше своих ресурсов в каждую связь, тогда как самкам выгодно выбрать наилучшего партнера и получить от него какие-то ресурсы для себя и потомства. Этот конфликт часто приводит к выработке причудливых адаптаций, помогающих как самцам, так и самкам манипулировать своими партнерами с целью повышения своего репродуктивного успеха. Многочисленные удивительные примеры таких адаптаций описаны в книге эволюционного биолога Оливии Джадсон «Каждой твари — по паре. Секс ради выживания», недавно переведенной на русский язык.

Спаривание мух Rhamphomyia sulcata: с ценным подарком (вверху) и с «символическим» (внизу). Эксперименты показали, что у этого вида мух маленький съедобный подарок обеспечивает самцам такой же репродуктивный успех, как и большой несъедобный (например, комок пуха из семян растений). Это способствует распространению мужского жульничества (Natasha R. LeBas, Leon R. Hockham. An Invasion of Cheats: The Evolution of Worthless Nuptial Gifts (PDF, 114 Кб) // Current Biology. 2005. V. 15. P. 64–67)

Самцы некоторых насекомых и пауков склоняют самок к спариванию при помощи трогательных «свадебных подарков». Обычно это что-нибудь вкусненькое, но у некоторых видов самцы научились жульничать, предлагая в качестве подношений несъедобные, а то и вовсе оскорбительные предметы — например, собственные испражнения, красиво упакованные в паутинку. Такие подарки иногда называют символическими (token gifts), тем более что в роли заменителя угощения может выступать и что-нибудь симпатичное, например цветочный лепесток или семечко. По-видимому, между самцами и самками идет нескончаемая «эволюционная гонка вооружений»: первые вырабатывают всё более изощренные способы обмана (что позволяет им сэкономить время и силы), вторые — всё более эффективные методы разоблачения обманщиков. Когда в этой гонке самцы временно вырываются вперед, в популяции получают распространение дешевые символические подарки. Когда опережают самки, вновь входят в моду дорогие вкусные подношения.

Мария Альбо (Maria J. Albo) и ее коллеги из Орхусского университета (Дания) изучили брачное поведение пауков Pisaura mirabilis, чтобы выяснить, как влияет жульничество на репродуктивный успех самцов и самок этого вида.

Самцам P. mirabilis иногда удается спариться с самкой и вовсе без подарка, но с подарком шансов у них намного больше. Обычно самцы дарят хорошие подарки, но иногда жульничают. Из 16 упакованных в паутину подарков, которые Мария Альбо в природных условиях отобрала у спешащих на свидание самцов, 10 содержали свежепойманную добычу, а остальные 6 — пустые шкурки насекомых, вероятно высосанных самим кавалером. Как и многие люди, самцы P. mirabilis, по-видимому, считают, что главное в подарке — хорошая упаковка. Она выполняет сразу три полезные для самца функции. Во-первых, упаковка сама по себе привлекает самок. Ранее было показано, что самки реагируют более благосклонно на подарки, обмотанные толстым слоем ярко-белой паутины, по сравнению с подношениями, упакованными более скромно. Во-вторых, упаковка не позволяет самке сразу понять, что находится внутри, и тем самым облегчает жульничество. В-третьих, завернутый в паутину подарок самцу легче удерживать в своих хелицерах. Это важно для него, поскольку подруги часто норовят досрочно прервать копуляцию и удрать вместе с подарком раньше, чем самец успеет переместить всю сперму, которую он хранит в специальных емкостях на концах педипальп, в семяприемники, расположенные на нижней стороне брюшка самки. Самцы P. mirabilis, как и у большинства пауков, мельче и слабее самок и не могут удержать их силой, поэтому они прибегают к хитрости. Когда самка прерывает копуляцию и пытается уйти, самец раскидывает лапки в стороны и притворяется мертвым (см. танатоз), крепко вонзив хелицеры в подарок. Самка не может стряхнуть «мертвого» ухажера, повисшего на подарке, поэтому она тащит его с собой. Как только она останавливается, чтобы продолжить трапезу, самец «оживает» и возобновляет копуляцию.

Авторы провели серию экспериментов с пауками P. mirabilis, выращенными в неволе. Каждый паук использовался только в одном опыте. В террариум, где жила половозрелая самка, подсаживали одного самца, которому предоставляли возможность сделать «свадебный подарок» либо из обычной мухи, либо из мухи, выращенной на диете с повышенным содержанием белка, либо из несъедобного предмета: пустой мушиной шкурки (остатка паучьей трапезы), высушенного цветка яблони или ватного шарика; наконец, части самцов не давали никаких предметов, которые могли бы сойти за подарок.

Все самцы, получившие муху (таких самцов было 40), упаковали ее в паутину и использовали в качестве подарка. Всем им удалось спариться с самкой. Из 19 самцов, которым предлагались на выбор три несъедобных предмета, 13 сделали из них символические подарки: девять самцов выбрали ватный шарик, двое — мушиную шкурку, один замотал в паутину шкурку вместе с цветком, один — ватный шарик и шкурку. Из этих 13 ухажеров, предложивших самкам символический подарок, успеха добились 12. Оставшиеся 6 самцов пытались соблазнить самку без подарка, но удалось это только одному из них. Из 20 самцов, которым не из чего было сделать подарок, спариться с самкой удалось лишь девяти.

Таким образом, свадебный подарок значительно повышает репродуктивный успех самца. При этом шансы на спаривание практически одинаковы у самцов с питательными и символическими подарками. Очевидно, самка не может оценить подарок, не распробовав его. Из этого следует, что отбор должен благоприятствовать мужскому жульничеству. Почему же не все самцы P. mirabilis в природе пользуются дешевыми символическими подарками?

Зависимость продолжительности копуляции (A) и времени, проведенного педипальпами самца в семяприемниках самки (B), от качества свадебного подарка. PG — муха, обогащенная белком, FG — обычная муха, WG — несъедобный подарок, NG — без подарка. Рисунок из обсуждаемой статьи в BMC Evolutionary Biology

Ответ на этот вопрос дало сравнение продолжительности копуляции в парах с разными свадебными подарками. Оказалось, что копуляция продолжается дольше, если подарок съедобен. Педипальпы самца в этом случае проводят в среднем вдвое больше времени в семяприемниках на брюшке самки, что обеспечивает передачу большего количества спермы. Это повышает репродуктивный успех самца, увеличивая его шансы на победу в «спермовых войнах» (в естественных условиях самки P. mirabilis практикуют полиандрию, то есть спариваются с многими самцами). Если же подарка вовсе нет, копуляция заканчивается (по инициативе самки, разумеется) примерно в 7 раз быстрее, чем при наличии вкусного подарка.

Было также замечено, что самцы используют свой коронный трюк — прикидываются мертвыми — только в том случае, если подарок настоящий. Объясняется это просто: распробовав угощение, самка пытается убежать с ним только в том случае, если оно оказалось вкусным. Тут-то самцу и пригождается его умение волочиться за самкой, вцепившись в подарок челюстями. Если же подарок несъедобен, самка бросает его вместе с незадачливым кавалером. По окончании спаривания съедобный подарок всегда остается в челюстях у самки, причем в 11 из 40 случаев самец безуспешно пытался отобрать у подруги недоеденное подношение (в природе оно могло бы пригодиться ему для обольщения следующей самки). Что касается несъедобных подарков, то за них самки с самцами никогда не дрались.

Авторы сравнили количество яиц, отложенных самками после спаривания с разными самцами, а также количество и размеры паучат, вылупившихся из этих яиц. Достоверного влияния наличия или отсутствия свадебного подарка на количество яиц и размеры паучат выявить не удалось. Однако у самок, получивших подарок (всё равно, съедобный или символический), паучата вылупились примерно из половины яиц, тогда как у самок, оставшихся без подарка, — только из трети. Скорее всего, это объясняется тем, что самцы, лишенные возможности подарить что-нибудь своей подруге, из-за быстро закончившейся копуляции не успели передать партнерше достаточное количество спермы, чтобы оплодотворить все яйца. Не исключено, что в природных условиях самки получают более выраженное репродуктивное преимущество от питательных подарков, ведь они спариваются со многими самцами, а значит, получают много таких подарков, и это может заметно влиять на их упитанность и плодовитость. В экспериментальных условиях выявить этот эффект не удалось, потому что паукам давали возможность спариться только один раз, а один подарок погоды не делает.

Таким образом, стало ясно, почему отбор поддерживает у самцов P. mirabilis «промежуточный» уровень честности. С одной стороны, неспособность самок оценить качество завернутого в паутину подарка, не распробовав его, в сочетании с высокой эффективностью самого факта наличия подарка, подталкивает самцов к обману. С другой стороны, самцы, злоупотребляющие фальшивыми подарками, проигрывают своим более честным конкурентам в спермовых войнах, потому что самка от них слишком быстро убегает.